8 Blüten- und Fruchtphysiologie bei Obstgehölzen (Stösser)

8.1 Bestäubung und Befruchtung

Blütenaufbau 

siehe Kap. 1. Blütenblätter meist auffällig (Anlockung von Insekten).

8.1.1 Pollenschlauchwachstum 

Zeitspanne zwischen Bestäubung und Befruchtung

Kirschen 

3-4(5) Tage

Pflaumen, Zwetschen

7-8 Tage

Apfel 

5-7 Tage

Pollenkörner müssen im Überschuss auf der Narbe vorhanden sein, damit eine ausreichende Anzahl von Pollenschläuchen die Fruchtknoten bzw. Samenanlagen erreichen kann.

8.1.2 Befruchtung

Embryosack

bei Obstarten meist achtkerniger Normaltypus 

1

Eizelle

2

sekundäre Embryosackkerne

2

Synergiden

3

Antipoden, 

 

 

 

doppelte Befruchtung

Same ist bei Rosaceen fast ausschließlich Embryo, mit nur geringen Resten von Endosperm- und Nucellusgewebe im reifen Samen.

8.1.3 Apomixis

Entwicklung von Samen ohne Befruchtung (vegetative Samenbildung).
Apomiktisch entstandenen Samen sind genetisch einheitlich (muttergleiche Sämlinge)

Versuche zur Unterlagengewinnung bei apomiktischen Apfel-Wildformen (Kombination der Vorteile der vegetativen und generativen Vermehrung) bisher nicht erfolgreich  (Unverträglichkeit und Wuchsstärke)

8.1.4 Pollenübertragung

Obstgehölze sind überwiegend Insektenbestäuber. Zu den Windbestäubern gehören die Hasel- und Walnuss.

Honigbiene hat die größte Bedeutung, vor allem deswegen, weil sie als Volk überwintert und daher im Gegensatz zu den Solitärbienen im Frühjahr in großer Zahl vorhanden ist. Hummeln auch wichtig, da sie im Gegensatz zu Bienen auch bei tieferen Temperaturen noch fliegen. Die Blüten dienen den Bienen als Nahrungsquelle, und sie sind in der Lage, zwischen guten und schlechten Trachtpflanzen zu unterscheiden. 

Pro Hektar Obstfläche sollten 2 bis 4 Bienenvölker vorhanden sein.
Mechanische Bestäubungsversuche insgesamt negativ.

Wichtig ist Zuckergehalt des Nektars (je nach Pflanzenart 8 bis 76 %).. Im Innern der Blüten befinden sich Nektarien, die das Sekret absondern besonders bei feuchtwarmem Wetter.

Zuckerkonzentration im Nektar

Apfel 

 21 % 

20 - 55 %

Birnen 

2 - 37 % 

Ursache für den häufig schlechten Fruchtansatz

Pfirsich 

20 - 38 %

 

Süßkirschen

35 %

(21 - 60 %)

Raps

 55 %

 

Möglichkeit, die Übertragung von Pollen bestimmter Sorten zu steuern:  durch Pollen am Flugloch der Bienenstöcke. Im Nordwesten der USA im Staat Washington, wo fast ausschließlich eine Sortengruppe ('Red Delicious') im Anbau dominiert, und man an einer anderen Sorte als Bestäuber nicht interessiert ist. In England oft Zieräpfel als Pollenspender für  'Cox Orange' verwendet. Ansonsten Sortenmischung für Fremdbefruchter nötig.

 

8.2 Sterilitätsformen 

bei Obstgehölzen bekannt, die Befruchtung verhindern.

8.2.1 Morphologisch bedingte Sterilität

Geschlechtsorgane nicht normal ausgebildet; sofern davon nur die Staubgefäße betroffen sind, normaler Fruchtansatz, wenn entsprechende Bestäubersorten vorhanden.

Beispiele männlich steriler Sorten

Pfirsichsorte

'Hale'

Birnensorte

'Bristol Cross'

Zwetschensorte

'Tuleu Gras'

Im praktischen Obstbau spielt die morphologisch bedingte Sterilität keine Rolle, sie ist aber häufig bei Ziergehölzen anzutreffen (Japanische Zierkirschen).

8.2.2 Zytologisch bedingte Pollensterilität

Durch Chromosomenverhältnisse bedingt (bei triploiden Apfel- und Birnensorten). Triploidie führt zur Störung von Reduktionsteilung und Pollenbildung (Genaueres hier).

8.2.3 Selbststerilität

Selbstbestäubung führt nicht zu Fruchtansatz (Selbstunfruchtbarkeit).

8.2.4 Inter- oder Gruppensterilität

Keine Befruchtung trotz Fremdbestäubung.

Gametophytische Inkompatibilität: Hemmung des Pollenschlauchwachstums (Stillstand im oberen Drittel des Griffels, Abb.). Pollenkörner keimen aus und Pollenschläuche dringen in das Narben- und Griffelgewebe ein. Vorkommen bei den hier angebauten Obstarten.
Ursachen der Hemmreaktion Aktivierung von RNAsen im Griffelgewebe (Inhibition der Proteinsynthese)

Sporophytische Inkompatibilität: Hemmreaktion bereits an der Narbenoberfläche. Schläuche sind nicht in der Lage, Kutikula der Narbenoberfläche zu durchdringen (Haselnuss).

Degenerative Sterilität des Eiapparats : Chromosomenverhältnisse beeinflussen nicht nur die Ausbildung der Pollenkörner, sondern auch die Ausbildung der Embryosäcke, diese sind teilweise nicht befruchtungsfähig. 

Störungen in der Embryo- und/oder Endospermentwicklung.: Häufig bei triploiden Apfel- und Birnensorten, die wenige vollentwickelte Samen und einen höheren Anteil an nicht keimfähigen, geschrumpften Samen enthalten. Triploide Sorten können daher nicht zur Gewinnung von Sämlingsunterlagen verwendet werden, weil die Keimfähigkeit der Samen gering ist und die entstehenden Sämlinge einen ungleichmäßigen Wuchs zeigen.

8.3 Effektive Bestäubungsperiode (EPP)

Effective Pollination Period. Zeitraum nach der Aufblüte, während dessen Bestäubung noch zu einem Fruchtansatz führt. Differenz in Tagen zwischen der Lebensdauer bzw. Befruchtungsfähigkeit der Samenanlagen nach der Aufblüte abzüglich der Dauer des Pollenschlauchwachstums. Wenn also z.B. eine Samenanlage 10 Tage befruchtungsfähig ist und die Pollenschläuche 6 Tage benötigen, um diese zu erreichen, so ist die EPP 4 Tage. Das bedeutet, dass bei einer Bestäubung bis zum 4. Tag nach der Aufblüte noch eine Befruchtung und damit ein Fruchtansatz zu erwarten ist.

Bestimmung der Befruchtungsfähigkeit einer Samenanlage

Bestäubungen werden in täglichen Abständen durchgeführt. Aus Fruchtansatz und der gleichzeitig ermittelten Dauer des Pollenschlauchwachstums kann die maximale Dauer der Befruchtungsfähigkeit der Samenanlagen bestimmt werden. Inzwischen existiert auch Methode, mit deren Hilfe direkt die Lebensfähigkeit der Samenanlagen beim Steinobst bestimmt werden kann.

EPP beträgt nur wenige Tage (bei diploiden 3, bei triploiden Apfelsorten 5, weil Embryosack später befruchtungsfähig; bei Kirschen und Pflaumen 4 bis 5). Bestäubung also möglichst bald nach der Aufblüte (weitere Erläuterungen). 

8.4 Fruchtansatz

Prozentualer Anteil der Blüten, die begonnen haben, sich in eine Frucht weiterzuentwickeln. In der Regel 10 bis 30 %  je nach Jahr, Art, Sorte, Blütendichte und Witterungsbedingungen. Auch bei mehrmaliger Bestäubung von Hand setzen nie alle Blüten an. Angestrebt wird ein jährlich etwa gleicher, mittlerer Ertrag. Damit wirkt man der Alternanz (hauptsächlich beim Apfel) entgegen, und man erhält Früchte ausreichender Größe.

Alternanz auch bei Pflaumen und Zwetschen nach Jahren mit hohen Erträgen, keine Alternanz bei Süß- und Sauerkirschen sowie Beerenobst (Details zum Fruchtansatz).

8.4.1 Fruchtfallperioden

Nachblütenfall

Durch ausbleibende Befruchtung. Je nach Obstart eine bis vier Wochen nach der Blüte. Beim Kernobst werden meist bereits die Blüten abgestoßen, die sich nicht weiterentwickeln. Dagegen kommt es beim Steinobst noch zu einem gewissen Wachstum der Fruchtknoten, die einen Durchmesser von 4 bis 5 mm erreichen können, und etwa 4 bis 6 Wochen nach der Vollblüte abgestoßen werden.

Junifruchtfall

Meist 6 bis 8 Wochen nach der Blüte, deshalb der Name. 

Wechselbeziehungen zwischen erster und zweiter Fallperiode. Wenn der Fruchtansatz sehr gut ist, die erste Fallperiode also gering ist, wird ein stärkerer Junifruchtfall die Regel sein und umgekehrt. Der Praktiker spricht hier vom Putzen der Bäume. Beim Kernobst ist diese Fallperiode meist erwünscht, da der Fruchtansatz, sofern keine Alternanz oder extreme Witterungsverhältnisse während der Blüte vorliegen, in der Regel zu groß ist. Bei anderen Obstarten kann der Junifruchtfall dagegen zu erheblichen Ertragsausfällen führen, so bei Kirschen ("Röteln") und Schwarzen Johannisbeeren ("Durchrieseln"). Eine Bekämpfung des Junifruchtfalls mit Hilfe von Wachstumsregulatoren ist bei diesen Obstarten nicht möglich.

Die Ursachen des Junifruchtfall sind offensichtlich darin zu sehen, dass bei einem entsprechenden Fruchtansatz ein Baum aus Ernährungsgründen nicht in der Lage ist, alle Früchte bis zur Reife weiterzuentwickeln. Ein wichtiger Punkt ist dabei, welche Faktoren maßgebend sind für die Weiterentwicklung bzw. das Abfallen einer Frucht. Dabei kommt den Samen eine wichtige Funktion zu. Bei mehrsamigen Früchten wie dem Kernobst und den Johannisbeeren, fallen in der Regel Früchte mit einer geringen Samenzahl ab. Solche Früchte sind auch kleiner, weil sie weniger in der Lage sind, um Nährstoffe zu konkurrieren. Die Ursachen können also in einer nicht ausreichenden Befruchtung gesehen werden.

Bei einsamigen Früchten, wie dem Steinobst, kann nicht zwischen guter und schlechter Befruchtung unterschieden werden, gleichwohl ist das zeitliche Auftreten auf engste mit der Embryoentwicklung im Samen korreliert. Bei der Junifallperiode sind die ersten Symptome des späteren Abfallens der Früchte zu Beginn der intensiven Wachstumsphase des Embryos zu erkennen. Während bei weiterwachsenden Früchten die Samen sich normal entwickeln, tritt bei den später abfallenden Früchten der Embryo noch in die Hauptwachstumsphase ein, erreicht noch etwa ein Drittel seiner normalen Größe, um dann sein Wachstum einzustellen. Da solche Embryonen unter in-vitro-Bedingungen lebensfähig sind, können die Ursachen des Junifruchtfalls in einer lokalen Ernährungsstörung des Embryos gesehen werden, da auch andere Teile der Frucht in diesem Entwicklungsabschnitt einen erhöhten Nährstoffbedarf haben und Störungen in der Nährstoffzufuhr über das Haustorium zum Embryo auftreten können. Daneben spielen auch Witterungsfaktoren eine Rolle. So tritt das "Röteln" bei Kirschen hauptsächlich dann auf, wenn nach einer naßkalten Periode plötzlich warmes und trockenes Wetter einsetzt und der Behang groß ist. Außerdem sind Sortenunterschiede vorhanden.

Vorerntefruchtfall

Kurze Zeit vor der Ernte (Wind, Unwetter usw.). Je nach Obstart und Sorte unterschiedlich stark (Apfel, Birne, Pflaumen, Zwetschen, Pfirsiche,  Schwarze Johannisbeeren). Einschränkung durch synthetische Auxine, wie z.B. Naphthylacetamid.

 

8.4.2 Relation Blüten/Früchte

Bildung von Blüten bei den Obstgehölzen normalerweise überreichlich (außer bei Alternanz). Bei kleinfrüchtigen Obstarten entwickeln sich relativ viele Blüten bis zur Reife (Johannisbeeren mindestens 80 %).  Bei Apfel und Birne reichen bei den heutigen Erziehungsformen im Erwerbsobstbau etwa 12 bis 15 % für ausreichende Ernte.

Beim Steinobst liegen die entsprechenden Werte je nach Obstart und Sorte bei 15 bis 25 %. Diese Zahlen beziehen sich auf reife Früchte bezogen auf die Anzahl der vorhandenen Blüten. Die Anzahl der zunächst angesetzten Früchte ist wesentlich größer, und wird dann durch die natürlichen Fallperioden oder die Fruchtausdünnung verringert.

Relatives Fruchtungsvermögen der Obstgehölze

Anteil der Blüten, der sich für einen guten Ertrag zur Frucht weiterentwickeln muss.

Stark variierend wegen Berücksichtigung von ökologischen Bedingungen und Blütenstärke. Merkmal für die generative Leistung eines Obstgehölzes. (Apfel 15 %, Birne 12 %, Süßkirsche 42 %, 'Schattenmorelle' 38 % und bei Pflaumen 32 %, oft deutliche Sortenunterschiede).

8.4.3 Parthenokarpie

Fruchtentwicklung ohne Samenbildung, Jungfernfrüchtigkeit 

 

8.5 Stadien der Fruchtentwicklung

Das Fruchtwachstum beginnt einige Zeit nach der Blüte, in der Regel dann, wenn eine Befruchtung stattgefunden hat. Vorübergehendes Anschwellen der Fruchtknoten bei einigen Obstarten auch ohne Befruchtung.

8.5.1 Wachstumsphasen

Zellzahl und Zellgröße sind beim Apfel von entscheidender Bedeutung für Textur, Fruchtfleischfestigkeit und Lagerfähigkeit. Erwünscht sind Früchte mit einer großen Zahl möglichst kleiner Zellen. In der Regel besteht eine positive Relation zwischen der Zell- und Fruchtgröße. So führen alle Faktoren, die die Zellstreckung beeinflussen, zu einer entsprechenden Zunahme der Fruchtgröße, wie z.B. ein geringer Fruchtbehang, hohe N-Düngung oder ein starker Rückschnitt. Durch eine frühe Fruchtausdünnung während der Zellteilungsperiode kann die Anzahl der Zellen/Frucht erhöht werden.

8.5.2 Wachstumskurven

Fruchtwachstum wird durch verschiedene Parameter (Durchmesser, Umfang, Volumen, Gewicht usw.) bestimmt. Meist nimmt man Gewicht und Durchmesser. Formen 

 

8.6 Fruchtformen

Obstarten sind meist Rosengewächse (Kern- und Steinobst, Erdbeeren, Him- und Brombeeren) mit je 5 Blüten- und Kelchblättern, sowie einer unterschiedlich großen Zahl an Staubblättern.